Neodarwinisme i altres teories evolutives

 En les veus Darwin, Lamarck, darwinisme, neolamarckisme i evolució, s'han exposat les bases, els orígens i antecedents de les teories evolutives, així com la seva recepció i interpretació per part de la filosofia, la sociologia i l'antropologia (i les seves deformacions ideològiques com la del darwinisme social). En aquesta entrada es dóna una informació succinta sobre el desenvolupament i estat actual de les teories evolucionistes.

El neodarwinisme de Weismann

La teoria evolucionista de Darwin va haver d'enfrontar-se amb nombrosos problemes científics, especialment:

1. la inexistència, en la seva època, de restes paleontològiques suficients per a justificar les transicions entre espècies;
2. la falta de proves concloents sobre la selecció natural;
3. la no heretabilitat dels caràcters adquirits;
4. la joventut de la terra, que impediria el llarg procés evolutiu (segons els càlculs de Lord Kelvin, que després es van mostrar incorrectes perquè no tenien en compte la calor dels materials radioactius);
5. la justificació de l'aparició d'òrgans tan complexos com els ulls, per exemple.

Aquestes objeccions, entre d'altres, han anat sent superades per les modernes revisions del darwinisme original. Especialment, van jugar un paper fonamental la nova genètica sorgida a partir dels descobriments de Mendel i la noció de gen postulada per Auguste Weismann, en 1882. De fet, el neodarwinisme pròpiament dit és la teoria elaborada per Weismann, qui, al seu torn, una vegada postulada l'existència dels gens (partícules determinants, els anomenava), aplicava la mecànica mendeliana sense saber-ho (ja que l'obra de Mendel encara no havia estat descoberta). Segons Weismann, la selecció natural s'efectuava sobre els gens, que eren els responsables de la transmissió dels caràcters hereditaris. Aquest autor va ser el primer a distingir entre soma i germen, és a dir, entre conjunt del cos i cèl·lules sexuals, i a afirmar que només les variacions produïdes en els gens de les cèl·lules del germen poden ocasionar variacions genètiques. D'aquesta manera, Weismann va corregir i va ampliar la teoria de Darwin i va postular un darwinisme sense transmissió de caràcters heretats.

La teoria sintètica de l'evolució

El redescobriment posterior dels treballs de Mendel per part de De Vries i Bateson donava més consistència a la teoria evolutiva de Darwin, encara que De Vries la va reformular en un sentit diferent, originant el saltacionisme que negava el paper de la selecció natural. Aquesta teoria, malgrat experimentar un gran auge, aviat va caure en l'oblit, a causa de l'aparició de la genètica de poblacions en els anys 1930, desenvolupada especialment pel genetista i matemàtic J.B.S. Haldane, i per Chetverikov i Th. Dobzhansky. La genètica de poblacions, juntament amb les aportacions de la sistèmica i la noció del pool de gens van revitalitzar el paper de la selecció natural. D'aquesta manera, amb aquestes noves aportacions, la teoria evolutiva més ben elaborada continuava sent el neodarwinisme. Es mantenien els punts clau de la teoria de Darwin, però amb les incorporacions dels avanços de la genètica, amb la incorporació de la noció de mutació i amb elements teòrics nous per a fonamentar la selecció natural. Tot això va conduir a una nova reformulació de la teoria que es coneix com a teoria sintètica de l'evolució, elaborada a principis dels anys 1940 especialment per Theodosius Dobzshansky, Julian Huxley, E. Mayr i G. Simpson (que per a molts és confosa encara amb el neodarwinisme, encara que aquest nom es correspon solament amb l'anterior concepció de Weisman).

Durant els anys 1950, amb l'aparició de la genètica molecular (que va provar definitivament la no heredabilitat dels caràcters adquirits, ja que la informació adquirida per les proteïnes no pot retrotransmitirse als àcids nucleics), es va haver de retocar la formulació de la teoria sintètica que, en línies generals, sosté les tesis següents:

1) la unitat de transmissió d'informació genètica, i de mutació és el gen;

2) la unitat de selecció és l'individu, no el gen, però, la unitat d'evolució no és ni el gen ni l'individu, sinó la població que comparteix determinat genoma;

3) el procés de la selecció natural depèn de les diverses interaccions entre els organismes i el seu medi ambient, la qual cosa pot originar, o no, una «lluita per l'existència». En aquesta, l'important no és la supervivència de l'individu, sinó la seva capacitat reproductora, és a dir, que deixi descendència;

4) l'enriquiment del concepte de selecció natural;

5) la revitalització de la noció de variabilitat, que s'explica a partir de la genètica i de les mutacions.

D'aquesta manera, les tesis bàsiques de la teoria sintètica són les de la mutació genètica (originada a l'atzar), la de la recombinació genètica, i la de la selecció natural que actua com a filtre de les diverses mutacions genètiques aleatòries. A més, les evidències paleontològiques confirmaven que l'evolució era un procés gradual que podia ser guiat per la selecció natural.

Complexitats de la teoria sintètica de l'evolució

Des dels anys 1960 no han cessat d'obtenir-se noves dades genètiques que han anat complicant cada vegada més la teoria sintètica: nocions com les de preadaptació genètica o polimorfisme genètic han anat enriquint i, alhora, complicant la teoria que, malgrat això, segueix tenint un punt feble fonamental: no s'explica amb claredat el procés de l'especiació, és a dir, de l'aparició de noves espècies. S'ha considerat que el mecanisme de les mutacions ha d'estudiar-se tenint en compte les anomenades recomposicions cromosòmiques, de manera que són les modificacions que afecten els cromosomes, o a fragments d'ells, més que als gens, i s'ha considerat també que, per sobre del genoma individual està el conjunt de la població: l'objecte de selecció natural ja no és el gen, ni tan sols l'individu, sinó la població sencera. Això ha condicionat l'aparició de revisions dins de la mateixa teoria sintètica i ha engendrat diverses teories regionals (encara a l'interior de la teoria sintètica marc), com les de l'especiació geogràfica, la de l'especiació per salts o la de l'especiació ràpida o paratrápica.

Teories alternatives

En aquesta situació de creixent complexitat han començat a aparèixer teories alternatives que ja surten del marc general de la teoria sintètica que, no obstant això, continua sent la més comunament acceptada pels biòlegs. Entre aquestes teories alternatives destaquen:

a) La teoria neutralista, formulada pel matemàtic japonès M. Kimura a partir de 1968, i defensada també per T. Hukes, planteja el problema que planteja el paper de l'atzar en la repartició dels gens. Atès que se sap que cada individu d'una espècie és portador de centenars de milers de parelles de gens heterozygotes, això sembla indicar que l'atzar ha de tenir un paper molt més rellevant que la mera pressió selectiva. Per Kimura, la majoria de les mutacions serien neutrals (ni manifestament favorables ni manifestament desfavorables), i la seva difusió es deuria simplement a l'atzar, reduint-se en gran mesurada el paper de la selecció natural. Lewontin ha elaborat un interessant model seleccionista en el qual la unitat de selecció no és el gen, sinó un fragment cromosòmic, i ha ampliat l'abast de la concepció neutralista de Kimura.

b) L'organicisme de A. Vandel, va ser formulat per primera vegada en 1960, i considera l'evolució com un encadenament en què cada una de les seves baules estan cada vegada més integrades en nivells més complexos. En cada nivell evolutiu es troben els mateixos elements que en el nivell immediatament anterior, però més especialitzats, i integrats en un conjunt que constitueix una espècie de supraorganisme dotat amb qualitats noves. Així, cada una de les baules manifesta un grau d'informació més alt que el de les baules inferiors, en els quals no s'havia desenvolupat. Baules fonamentals serien els següents: el molecular, el cel·lular, el pericel·lular i el social. També Jacques Monod va contribuir a la difusió d'aquesta teoria, indicant que l'estructura final de cada proteïna determina la seva funció, mentre que, al seu torn, aquesta estructuració passa per diversos estadis que es corresponen amb un augment de la informació, que està potencialment present en el nivell inferior però que només s'actualitza en el superior. Però tota aquesta teoria, en la qual ressonen les concepcions organicistes clàssiques, està constituïda sobre models mutacionistes que semblen insuficients.

c) El neolamarckisme de Wintrebert i Grassé, del qual es dóna informació en l'article «neolamarckisme» d'aquest diccionari.

d) La teoria de l'equilibri puntuat, formulada en 1972 per N. Elredge i S. Gould, sosté que l'evolució no té un caràcter gradual, com afirma la teoria sintètica, sinó que es produeix a salts. Segons aquests autors, les espècies mantenen durant molt temps les seves característiques fonamentals, excepte en el cas de perllongats aïllaments geogràfics. En aquest cas, adquireixen noves adaptacions al mitjà i poden aniquilar la població primitiva. La transformació evolutiva es dóna en forma de «mosaic», és a dir, en regions determinades de l'organisme, raó per la qual entre fòssils de dues espècies d'una mateixa línia evolutiva apareixen fòssils de tipus intermedi.

i) La sociobiologia, formulada per I.O. Wilson, R. Dawkins, J. Maynard Smith. R.L. Trivers i uns altres. Els partidaris d'aquesta teoria sostenen que el subjecte evolutiu és fonamentalment el gen. L'atzar amb prou feines té cabuda en la seva concepció, i consideren que totes les interaccions socials entre els membres d'una espècie estan governats pels seus gens. La formulació més contundent d'aquesta concepció és l'exposada per Dawkins en la seva teoria del gen egoista que fa extensiu a una explicació de la cultura humana a partir de la noció de mem (veg. text). Els individus són més efímers, mentre que els gens romanen, de manera que els individus, de fet, són concebuts com a instrument de supervivència dels gens.

En resum, les teories evolutives actualment en vigor són:

• La teoria sintètica de l'evolució (que molts encara anomenen neodarwinisme) de Dobzhansky, Mayr i Simpson, de tipus mecanicista, segons la qual la macroevolució és un fruit gradual de la microevolució. Per a aquesta teoria, el subjecte de l'evolució és l'individu.

• La teoria sintètica renovada defensada per Lewontin, Gould i molts altres autors. Donen més importància a l'atzar i sostenen un model discontinuista i saltacionista de l'evolució. En períodes de canvi evolutiu apareixen multitud de noves espècies, la majoria de les quals desapareixen. Per això, el subjecte de l'evolució és l'espècie, no l'individu.

• La sociobiologia d'I.O. Wilson, R. Dawkins, J. Maynard Smith. R.L. Trivers i uns altres. El subjecte evolutiu és fonamentalment el gen, i l'atzar té poca intervenció.

• La teoria neutralista o estocàstica de Kimura, que atorga el protagonisme de l'evolució a l'atzar.

• La teoria organicista de A. Vandel, que amb prou feines té actualment seguidors.

• El neolamarckisme de Wintrebert i Grassé, defensada pràcticament en solitari per aquests autors.

• La teoria de l'equilibri puntuat de N. Elredge i S. Gould.

En qualsevol cas, tot això és manifestació o símptoma que s'està assistint al procés de formació d'un nou model evolucionista que encara no ha acabat de sorgir. Si s'utilitzés la terminologia de Kuhn, es podria dir que s'està assistint al procés d'enfonsament d'un paradigma, però la ciència actual encara ha d'aferrar-se a l'existent que, per a la majoria de biòlegs, encara és la teoria sintètica de l'evolució, juntament amb les seves moltes variacions.

(Vegeu filosofia de la biologia i origen de la vida).

Bibliografia